Наследование с кроссинговером

Сцепленное наследование и кроссинговер

Поскольку у большинства организмов имеется много (несколько тысяч) генов, а хромосом — ограниченное число, то в одной хромосоме располагается одновременно несколько генов. Гены, входящие в состав одной хромосомы, называются сцепленными и образуют группу сцепления. Наследуются они как единое целое, т. к. это определяется поведением хромосомы в мейозе. В таком случае расщепление по сцепленным признакам не подчиняется закону независимого наследования. Если гены расположены близко друг к другу, то они всегда сохраняются в исходных сочетаниях.

Например, АВ/аb х аb/аb -> 1 Аb/аb : 1 аb/аb.

Это случай так называемого полного сцепления, которое наблюдается нечасто. Гораздо более распространенными являются ситуации, когда гены располагаются на некотором удалении друг от друга. В таком случае частичного сцепления они могут разделяться в результате процесса, называющегося кроссинговером. Это еще один вид генетической рекомбинации. Кроссинговер осуществляется в профазе первого мейотического деления в момент конъюгации хромосом. В это время хроматиды гомологичных хромосом обмениваются фрагментами наследственного материала, в результате чего появляются новые комбинации генов.

К примеру, АВ/аb х аb/аb → АВ/аb : аb/аb : Аb/аb : аВ

Численность рекомбинантных (или кроссоверных) классов всегда меньше, чем нерекомбинантных, и соотношение двух классов внутри каждой группы всегда равно 1:1. Величина кроссинговера, вычисляемая как процентное отношение рекомбинантов к общей численности потомства, является показателем расстояния между генами и используется для картирования хромосом — расположения генов на карте хромосомы в строго определенном порядке и на фиксированных расстояниях. Эти расстояния обладают свойством аддитивности, которое заключается в следующем. Если имеется три гена, расположенных в порядке А-В-С, то АС = АВ + ВС. Такая аддитивность однозначно свидетельствует о линейности расположения генов в хромосомах.

Если рассматривается кроссинговер между большим числом генов, то получается картина гораздо более сложная — отдельные акты кроссинговера взаимодействуют друг с другом. Такое взаимное влияние актов кроссинговера называется интерференцией.

Сцепленное наследование и кроссинговер

Независимое наследование могут проявлять только гены, располагающиеся в разных хромосомах (это же свойство наблюдается в случаях, когда гены размещаются в одной хромосоме, но на очень большом расстоянии).

Формула сохранения исходных генов

Это, так называемое, полное сцепление. Оно наблюдается не слишком часто. В более распространенных вариантах гены располагаются на некотором удалении друг от друга — это случай частичного их сцепления. Однако исходные комбинации генов в случае неполного сцепления могут разделяться в результате процесса, который называется кроссинговером (перекрестом хромосом). При этом возникают не только родительские, но и новые (кроссоверные, или рекомбинантные). Это еще один вид генетической рекомбинации, приводящей к увеличению разнообразия в потомстве (первый вид рекомбинации описан в статье, посвященной закону независимого наследования).

Кроссинговер проходит в профазе первого мейотического деления в то время, когда хромосомы конъюгируют. При этом происходит обмен фрагментами наследственного материала между хроматидами гомологичных хромосом, в результате чего появляются новые комбинации генов (см. рис. выше).

Численность рекомбинантных (либо кроссоверных) классов всегда будет меньше, чем нерекомбинантных, и соотношение двух классов особей как с рекомбинантными, так и родительскими сочетаниями генов и признаков всегда равно 1:1. Это свойство определяет реципрокный характер кроссинговера.

Величину кроссинговера вычисляют как процентное отношение общего числа рекомбинантов к суммарной численности потомства. В приведенном примере она вычисляется как [сумма особей с фенотипами А-bb , aaB- / сумма особей с фенотипами А-B-, aabb , A- bb , aaB-] x 100%. Единицей этой величины является процент (%) кроссинговера, или сантиморган (сМ).

Процент кроссинговера или сантиморган

Величина кроссинговера является условным показателем генетического расстояния между генами. Так как ее значение оказывается постоянным в большинстве случаев, ее используют для картирования хромосом — расположения генов на схеме хромосомы в определенном порядке и на строго фиксированных расстояниях. В результате этих расчетов получается генетическая карта с нанесенными на нее генами и указанными расстояниями между ними (в процентах кроссинговера).

Этим расстояниям характерно свойство аддитивности. Оно выражается в следующем: если есть три гена, которые расположенны в порядке А-В-С, то расстояние между крайними генами А и С, выраженное в процентах кроссинговера, составляет АС = АВ + ВС. Подобная аддитивность однозначно доказывает то, что гены в хромосомах располагаются в линейном порядке.

Расстояние между генами

В результате изучения морфологии хромосом (их строения и структурных особенностей) создают их цитологические карты, а при исследовании первичной структуры ДНК и некоторых ее свойств методами молекулярной биологии и генетики — физические карты. Все три вида карт имеют сходство, заключающееся в том, что гены всегда располагаются в строго определенном порядке, и их последовательность всегда сохраняется постоянной. Однако величина расстояний между генами на трех разновидностях карт неодинакова. Она наиболее приближена к реальности на физических картах, т.к. точно соответствует длине нуклеотидных последовательностей в ДНК. Отклонения от этих величин на генетических и цитологических картах определяется структурными особенностями хроматина и хромосом.

Сцепленное наследование и кроссинговер

Любые студенческие работы — ДОРОГО!

100 р бонус за первый заказ

[На примере наследования признака окраски тела (b – рец., черное тело/ b+ — дом., серое тело) и типа крыльев (vg – рец., редуцир.клетки/ vg+ − норм.крылья.). 1.Полное сцепление (Дигетерозиготный самец и гомозиготная по рецессивам самка): P ♂ b vg+/b+ vg × ♀ b vg/b vg =>

=> F1 50% b+vg/b vg и 50% b vg+/b vg => самцы образуют только два типа гамет (b vg+ и b+ vg). 2.Неполное сцепление (Дигетерозиготная самка и гомозиготный по рецессивам самец). Р ♀ b vg+/b+ vg × ♂ b vg/b vg => 83% — b vg+/b vg и b+vg (есть сцепление генов) и 17% b vg/b vg и b+vg+/b vg (рекомбинантные формы, сцепления нет) =>полное сцепление имеется только у самцов. 3.Кроссинговер. Морган объяснил неполное сцепление обменом участками между генами b и vg. (см.также вопрос 15).

СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ И КРОССИНГОВЕР

Поскольку у большинства организмов имеется множество (не­сколько тысяч) генов, а хромосом — ограниченное число, то в одной хромосоме находятся одновременно несколько генов. Гены, локализованные в одной хромосоме, называются сцепленными и образуют группу сцепления. Наследуются они как единое целое — это определяется поведением хромосомы в мейозе. В таком случае расщепления по сцепленным признакам и генам не подчиняются закону независимого наследования. Если гены расположены близко друг к другу, то они, как правило, сохраняются в исходных сочетаниях. Например:

Такое сцепление называется полным, оно наблюдается нечасто. Более распространены ситуации, когда гены располагаются на некотором удалении друг от друга — это случай частичного сцеп­ления. Неполностью сцепленные гены могут разделяться в резуль­тате процесса, называющегося кроссинговером (перекрестом хро­мосом). В результате кроссинговера происходят генетические ре­комбинации, увеличивающие разнообразие потомства. Кроссин­говер осуществляется в профазе первого мейотического деления в момент конъюгации хромосом, когда хроматиды гомологичных хромосом обмениваются фрагментами наследственного материа­ла. Пример появления новых комбинации генов:

Решение генетических задач. Сцепленное наследование

Урок 31. Введение в общую биологию и экологию 9 класс

Конспект урока «Решение генетических задач. Сцепленное наследование»

Задача 1. Гены B, C и D находятся в одной хромосоме. Между генами B и C кроссинговер происходит с частотой 6,5 %, между генами C и D – с частотой 3,7 %. Определить взаиморасположение генов B, C, D в хромосоме, если расстояние между генами B и D составляет 10,2 морганиды.

Решение: процент кроссинговера равен расстоянию между генами в морганидах.

Гены в хромосоме располагаются линейно. Распределим их на одной линии, в соответствии с условием задачи. Между геном B и D – 10,2 морганиды. Между B и C – 6,5 морганиды. Между C и D – 3,7 морганиды.

Задача 2. Гены А и С расположены в одной группе сцепления, расстояние между ними 4,6 морганиды. Определите, какие типы гамет и в каком процентном соотношении образуют особи генотипа АаСс.

Решение: определяем типы гамет. У организма с данным генотипом наблюдается неполное сцепление генов. Значит, он будет давать четыре типа гамет. Некроссоверные – АС и ас и кроссоверные – Ас и аС.
Определяем процентное соотношение гамет. Расстояние между генами в 4,6 морганид говорит нам о том, что вероятность кроссинговера составляет 4,6 %. Таким образом, общее количество кроссоверных гамет составит те же 4,6 %. Поскольку таких гамет у нас два типа, рассчитываем количество каждого из них. Получаем по 2,3 % Ас и аС.
Итак, всего гамет – 100%. Находим общее количество некроссоверных гамет – 95,4 %. Делим на два и получаем количество каждого типа некроссоверных гамет АС и ас – по 47,7 %.

Ответ: данный организм будет давать четыре типа гамет. По 47,7 % некроссоверных АС и ас и по 2,3 % кроссоверных Ас и аС.

Задача 3. При скрещивании самок дрозофил, дигетерозиготных по генам А и В, с рецессивными по обоим генам самцами получены следующие расщепления по фенотипу:

1. AB :Ab :aB :ab = 25 % : 25 % : 25 % : 25 %.

2. AB :Ab :aB :ab = 47 % : 3 % : 3 % : 47 %.

В каком случае наблюдается свободное комбинирование, а в каком – сцепленное наследование? Определите расстояние между генами А и В для случая сцепленного наследования. Обозначьте расположение генов в хромосомах для всех случаев.

Решение: определяем тип наследования.

Свободное комбинирование будет иметь место в первом случае, так как разные типы гамет образуются в одинаковых количествах. Это говорит нам также о том, что гены расположены в разных парах хромосом.

Во втором случае образуется разное количество типов гамет. Значит, мы имеем дело со сцепленным наследованием.

Определяем расстояние между генами.
Для этого находим общее число рекомбинантных потомков. Поскольку каждого типа таких гамет образуется по три процента, то общее количество рекомбинантных гамет составит шесть процентов. Из чего делаем вывод, что расстояние между генами А и B – 6 морганид и располагаются они в одной паре хромосом.

Ответ: в первом случае – свободное комбинирование генов, расположенных в разных парах хромосом, во втором – сцепленное наследование. Гены A и B расположены в одной паре хромосом на расстоянии 6 морганид.

Задача 4. У томатов высокий рост стебля доминирует над карликовым, а шаровидная форма плода – над грушевидной, гены высоты стебля и формы плода сцеплены и находятся друг от друга на расстоянии 20 морганид. Скрещено дигетерозиготное растение с карликовым, имеющим грушевидные плоды. Какое потомство и в каком соотношении следует ожидать от этого скрещивания?

Решение: вводим буквенные обозначения генов. Пускай А – ген, отвечающий за высокий рост стебля, а – за карликовый рост. B определяет шаровидную форму плодов, b – грушевидную форму.

Записываем генотипы родительских форм. Они нам известны из условия задачи.
Как мы знаем, дигетерозиготная по двум признакам особь будет давать четыре типа гамет в равном количестве. Но это в том случае, если гены высоты стебля и формы плода находятся в разных парах хромосом. В случае же сцепленного наследования, то есть когда эти гены находятся в одной паре хромосом, дигетерозигота будет образовывать только два типа гамет: AB и ab. Однако, в условии задачи сказано, что расстояние между генами роста и формы плода равно 20 морганидам. Это означает, что образуется 20 % кроссоверных гамет: 10 % Ab и 10 % aB.
Определяем количество некроссоверных гамет AB и ab. Общее количество гамет – 100 %. Кроссоверных – 20 %. Значит, некроссоверных – 80 %. 40 % AB и 40 % ab.

Рассчитаем количество потомков. Их будет четыре типа: высокого роста с круглыми плодами, высокого роста с грушевидными плодами, карликовых с круглыми плодами и карликовых с грушевидными плодами.
Обратите внимание – при независимом наследовании признаков мы получили бы вот такое процентное соотношение.

В нашем же случае, когда гены находятся в одной паре хромосом, это соотношение будет следующим.

Ответ: в потомстве следует ожидать 40 % особей высокого роста с круглыми плодами, 40 % карликовых с грушевидными плодами, 10 % высокого роста с грушевидными плодами и 10 % карликовых с круглыми плодами.

Однако, не всё так просто. Насколько слово «просто» применимо к задачам на сцепленное наследование.

При решении задачи мы приняли, что у одного (гетерозиготного) родителя гены A и B находились в одной хромосоме, а гены a и b – в другой. Но у этого родителя гены могли располагаться иначе. Кроссинговер мог произойти где-то в предыдущих поколениях. Тогда гены A и b были бы в одной хромосоме, а гены а и B – в другой.
В таком случае соотношения гамет были бы другими. Некроссоверных Ab и аB – по 40 %, а кроссоверных – АB и аb – по 10 %. Соответственно, изменилось бы и процентное сочетание потомков.

Задача 5. Скрещивание между гомозиготным серым длиннокрылым самцом дрозофилы и гомозиготной черной самкой с зачаточными крыльями дало в F₁ гетерозиготных потомков с серым телом и длинными крыльями.

При возвратном скрещивании мух из поколения F₁ с гомозиготными рецессивными по двум признакам особями были получены следующие результаты: серое тело, длинные крылья – 5 965, чёрное тело, зачаточные крылья – 944; чёрное тело, длинные крылья – 206, серое тело, зачаточные крылья – 185. Определите расстояние между генами.

Неодинаковое расщепление в потомстве при возвратном скрещивании говорит нам о том, что это сцепленное наследование.
Для того, чтобы определить расстояние между генами, нам нужно узнать процент кроссинговера. Процент кроссинговера можно найти, рассчитав процент кроссоверных гамет. Находим процент кроссоверных гамет:

Ответ: расстояние между генами составляет 17 морганид.

Наследование с кроссинговером

Задачи на сцепленное наследование неаллельных генов по Т.Моргану, при сдаче ЕГЭ по биологии оказываются сложными еще для бОльшего количества учащихся, чем задания по дигибридному скрещиванию неаллельных генов по Г.Менделю.

Снова подчеркну, что задачи на сцепленное наследование неаллельных генов ни в коем случае нельзя путать с задачами на анализирование закономерностей наследования признака, сцепленного с полом, то есть признака организма, аллельные гены которого находятся только в половых хромосомах XХ или ХY.

Хорошо бы уяснить и то, в чем закон сцепленного наследованияТ.Моргана является противоположностью третьему закону независимого наследования признаков Г.Менделя:

а) по третьему закону Менделя во втором поколении от скрещивания дигетерозигот (AaBb x AaBb) образуется каждым из родителей с равной вероятностью (по 25%) по четыре сорта гамет AB, Ab, aB, ab .

б) по закону сцепленного наследования Моргана от скрещивания дигетерозигот (без кроссинговера) будет образовываться с равной вероятностью (по 50%) всего по два сорта гамет. Только AB и ab или Ab и aB (в зависимости от того какие аллели генов с какими являются сцепленными).

Итак, в задачах на сцепленное наследование надо определить какое потомство получится, если изучаемые признаки, находятся не в разных (как по Менделю), а в одной и той же паре гомологичных родительских хромосом, то есть относятся к одной группе сцепления.

А в чем проблема то

Поскольку анализируемые признаки в этом типе заданий относятся к одной группе сцепления, онии должны наследоваться по закону Моргана сцеплено или совместно. Да, действительно, чаще всего так и происходит, но как вы помните, при образовании половых клеток в профазе I мейоза может происходить кроссинговер (обмен равноценными участками гомологичных хромосом).

Да, интересен русский язык: пишу “может происходить “, подразумевая, что может и не происходить !

Так вот, с какой вероятностью возможен кроссинговер между данными в задаче парами анализируемых признаков, то есть с какой вероятностью произойдет нарушение закона ихсцепленного наследования, что приведет к образованию у дигетерозигот не только двух пар основных гамет (как должно быть без кроссинговера), а дополнительно еще двух пар кроссоверных гамет (всего образуется четыре сорта гамет как-будто по Менделю, но не в равном соотношении) – это и предстоит определить.

Для того, чтобы лучше разобраться в теме сцепленного наследования, разберем подробно решения нескольких задач.

Очень важно помнить всего лишь следующее правило Т.Моргана:

вероятность нарушения сцепленного наследования или возникновения кроссинговера между неаллельными генами одной группы сцепления при мейозе прямо пропорциональна расстоянию между ними в хромосоме.

Я бы, как репетитор ЕГЭ по биологии, настоятельно рекомендовал это правило воспринимать в ранге закона , так как именно оно настолько универсально, что позволяет устанавливатьгенетические карты организмов и на нем построено решение почти всех задач по сцепленному наследованию. В последних учебниках биологии это правило даже не выделено курсивом ?!

Таким образом, что получается? Чем дальше изучаемые гены находятся друг от друга в данной паре гомологичных хромосом, тем с большей вероятностью при образовании половых клеток они будут наследоваться порознь, не совместно.

И последнее, самое главное определение. Поскольку о расстоянии между неаллельными генами в хромосоме можно судить по частоте перекреста между ними, была введена единица измерениярасстояния между генами: 1 сантиморган – сМ (более старый термин морганида). 1 сМ равен 1% перекрес та .

Задача 1. На сцепленное наследование с кроссинговером

У человека гены А и В локализованы в аутосоме и растояние между ними 8 морганид. Какая вероятность рождения ребенка с генотипом и фенотипом матери, если ее генотип Аb//аВ, а генотип супруга аb//аb.

Без кроссинговера генотип матери способен образовать только такие гаметы как: Аb и аВ.

Поскольку указано расстояние между ними равное 8 морганидам, то это значит, что мы должны решать эту задачу с возможным протеканием кроссинговера. Кроссинговер обеспечит с вероятность 8% появление кроме основных гамет еще и рекомбинантных (кроссоверных) таких как АВ и аb .

Поскольку генотип отца гомозиготен по обоим признакам, то он образует хоть без кроссинговера, хоть с кроссинговером всего один «сорт» гамет аb.

Таким образом, мы получим потомков: Аb//аb, аВ//аb по 46%, и АВ//аb , аb//аb по 4%, то есть вероятность рождения ребенка гетерозиготного по обоим признакам как мать АаВb равна 4%.

Задача 2. Про бабочек с кроссинговером

У бабочки-парусника ген, обуславливающий окраску тела, и ген, контролирующий наличие выступа на крыле, являются доминантными и расположены на расстоянии 6 морганид. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготной по обоим признакам самки и неокрашенного самца без выступа на крыле?

Сказано, что доминантные аллели разных генов окраски тела самки бабочки (обозначим А) и формы края крыла (обозначим В) находятся в одной хромосоме. Так как ещё известно, что она гетерозиготна по обоим признакам, значит в другой, гомологичной этой хромосоме, у неё „сидят“ рецессивные аллели этих двух признаков ав. Про самца сказано, что он был с фенотипически рецессивным по обоими изучаемым признакам.

Итак, нам известны генотипы самки и самца бабочки парусника: АВ//ав и ав//ав. Самка без кроссинговера производит такие гаметы: АВ и ав (их будет образовываться при мейозе 94% ). Самец — только ав (хоть с кроссинговером, хоть без кроссинговера — он ведь гомозиготный).

Кроссинговер обеспечит образование самкой при мейозе еще 6% вот таких рекомбинантных гамет: Ав и аВ.

Потомство: АВ//ав и ав//ав ( 47% цветных с выступом на крыле — как исходная самка и 47% неокрашенных без выступа — как исходный самец).

Ав//aв иаВ//ав ( 3% цветных без выступа и 3% неокрашенных с выступом на крыле).

Задача 3. Разводим кроликов (с кроссинговером)

У кроликов рецессивный ген белой пятнистости (голландские кролики) сцеплен с рецессивным геном, обуславливающим длинный волосяной покров ангорского типа. Кроссинговер на этом участке составляет 14 %. Гомозиготного длинношерстного пятнистого кролика скрестили с особью дикого типа. Какие фенотипы, и в каком соотношении должны иметь место в случае возвратного скрещивания гибридов первого поколения с голландским длинношерстным кроликом?

А — однотонный окрас шерсти (дикий тип), В — нормальная (короткая) длина шерсти (дикий тип);

а — пятнистый окрас (голландский кролик), b — длинная шерсть (ангора).

P: ab//ab x AB//AB

G: …. ab ……………. AB

В этом первом скрещивании мы видим, что возможный кроссинговер при мейозе (образовании гамет) ни у одной из родительских форм (они обе дигомозиготы) не вызовет образования каких-либо новых рекомбинантных гамет: будут гаметы только ab и AB.

F1: .. AB//ab (все потомки в F1 получились дикого типа с однотонным окрасом и короткой шерстью, но уже дигетерозиготные).

Возвратное (обратное скрещивание с одним из родителей) скрещивание полученного гибрида с пятнистым длинношерстным даст:

P: AB//ab x ab//ab

G: AB, ab …………. ab (такие гаметы образуются без кроссинговера их 86%)

F2: AB//ab, ab//ab, соответственно, таких однотонных короткошерстных и пятнистых длинношерстных потомков будет рождаться по 43% .

В результате кроссинговера первый организм образует еще и такие рекомбинантные гаметы как: Ab и aB , поэтому появятся еще с вероятностью 14 % кролики вот с такими генотипами: Ab//ab и aB//ab , то есть однотонные с длинной шерстью и пятнистые с короткой шерстью по 7% .

Наследование с кроссинговером

[На примере наследования признака окраски тела (b – рец., черное тело/ b+ — дом., серое тело) и типа крыльев (vg – рец., редуцир.клетки/ vg+ − норм.крылья.). 1.Полное сцепление (Дигетерозиготный самец и гомозиготная по рецессивам самка): P ♂ b vg+/b+ vg × ♀ b vg/b vg =

= F1 50% b+vg/b vg и 50% b vg+/b vg = самцы образуют только два типа гамет (b vg+ и b+ vg). 2.Неполное сцепление (Дигетерозиготная самка и гомозиготный по рецессивам самец). Р ♀ b vg+/b+ vg × ♂ b vg/b vg = 83% — b vg+/b vg и b+vg (есть сцепление генов) и 17% b vg/b vg и b+vg+/b vg (рекомбинантные формы, сцепления нет) =полное сцепление имеется только у самцов. 3.Кроссинговер. Морган объяснил неполное сцепление обменом участками между генами b и vg. (см.также вопрос 15).